Что такое высшие и низшие грибы. Низшие грибы. ✎ Подотдел высших голосумчатых грибов

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

Все известные в настоящее время грибы можно разделить на низшие и высшие грибы.

Низшие грибы

Низшие грибы это грибы одноклеточные. Всем известная белая плесень или гриб мукор относится именно к одноклеточным грибам. Развитие этого гриба можно часто увидеть на овощах, а также хлебе. В процессе образования, выглядит в начале как белое воздушное вещество, постепенно переходя в черное. По внешним данным можно подумать, что мукор многоклеточный организм, но на самом деле это не так. Это все процесс разрастания одной клетки с множеством ядер.

Длинные волокна называются мицелиями. В черных головках, которые расположенных на кончике волокна, находятся споры и с их помощью белая плесень размножается.

Даже не смотря на то, что в быту белая плесень приносит определенные неудобства, ее функция очень важна, она помогает процессу разложения отмерших тканей. Существуют и другие представители низших грибов, и они не настолько безобидны как белая плесень.

Враг для томатов и картофеля. Она наносит поражения на клубни и ботву, в результате чего они чернею, а потом отмирают. Особо сильное разрастание зооспор происходит в дождливое лето.

Не менее опасной считается ольпидий капустный или капустная «черная ножка». Гриб поражает капусту, когда она находится еще на стадии рассады. Через зараженные корни чернота расползается по всему корню и капуста погибает.

– гриб провоцирующий рост рака картофеля. Бугристая поверхность клубня говорит о заражении картофеля. Употреблять в пищу картофель пораженный синтихритиумом, не рекомендуется.

Высшие грибы

Это тоже многоклеточные грибы, только размеры у них микроскопические. Живут зачастую в жидкостях, где много сахара. Можно применять в кулинарии и пивоварении.

В организме человека дрожжи способны вызывать кандидоз . Он поражает оболочку половых органов. , как и пенициллин, относятся к сумчатым грибам.

Сумчатые грибы имеют такое название потому, что окончание полового процесса, у его представителей, заканчивается в органе, который похож на сумку (аске).

Нельзя оставить без внимания и шляпочные грибы . Их более 8000 видов . Человек активно использует в кулинарии съедобные грибы. Это диетический, но в тоже время и осень питательный продукт. Самым известным представителем съедобных грибов является белый гриб, за его удивительный аромат и приятный вкус. На ряду со съедобным, существуют и ядовитые грибы. Опасность, которую они представляют, может отразиться в виде галлюцинаций и отравлении Бледная поганка считается наиболее опасной среди ядовитых грибов. Не редко употребление ядовитых грибов в пищу приводит к летальному исходу.

Главным различием между низшими и высшими грибами является строение мицелия . Неклеточный мицелий у низших грибов, а у высших он клеточный или членистый.

Мицелий низших грибов живет не более пяти дней. Размножаются низшие грибы безполовым путем. Мукор также имеет способность к размножению еще и делением мицелия.

Продолжительность жизни мицелия высших грибов может составлять несколько лет. Высшие грибы могут размножаться половым, безполовым и вегетативным способами. Когда мы говорим о вегетативном способе подразумевается распад гиф на отдельные клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор. Половое размножение имеет несколько способов: соединение гаплоидных клеток, соматогамный и способ сперматизации.

Грибы — это царство эукариотических организмов (насчитывающее более 120 тыс. видов), представители которого характеризуются сочетанием признаков как растений, так и животных.

❖ Признаки грибов, сходные с признаками растений:
■ наличие клеточных стенок и центральных вакуолей в клетках;
■ неподвижность (прикрепленный образ жизни);
■ неограниченный верхушечный рост;
■ поглощение пищи путем всасывания (адсорбции);
■ размножение спорами;
■ способность к синтезу витаминов.

❖ Признаки грибов, сходные с признаками животных:
■ гетеротрофный тип питания;
■ наличие хитина в клеточных стенках;
■ отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
■ накопление углевода гликогена как запасного вещества;
■ образование и выделение мочевины как продукта метаболизма.

❖ Распространение грибов: грибы обитают в сырых затененных местах или на открытых пространствах в богатой органическими веществами влажной почве, в опавших листьях, гниющих пнях, на растениях и растительных остатках, на продуктах питания, в организмах животных и человека.

Строение грибов

Вегетативное тело у большинства видов грибов - грибница , или мицелий , образованный гифами .

Гифы — тонкие (толщиной 2-30 мкм) ветвящиеся нити, образующие вегетативное тело гриба. Обладают верхушечным ростом. Имеют разное строение у низших и высших грибов (см. ниже).

Различают субстратный и воздушный мицелий .

Субстратный мицелий служит для фиксации к субстрату и всасывания воды и минеральных веществ.

Воздушный мицелий (у некоторых грибов) поднимается над субстратом и содержит спорангии.

У шляпочных грибов мицелий расположен в почве, а на поверхности находится плодовое тело .

Плодовое тело — это видимая, поднимающаяся над субстратом часть гриба, представляющая собой множество плотно переплетенных гифов, являющаяся вместилищем спороносных органов гриба и служащая для защиты спор и их распространения.

Видоизменения мицелия (наблюдаются у многих грибов): ризоиды, гаустории, столоны, ризомицелий и др.

Ризоиды — нитевидные корнеобразные выросты, служащие для прикрепления мицелия к субстрату и поглощения из него воды и минеральных веществ.

Столоны служат для распространения гриба по субстрату.

Ризомицелий — это зачатки мицелия в виде тонких безъядерных нитей.

Клеточная стенка грибов содержит в основном полисахариды (связанные с белками и липидами), хитин, пигменты. В цитоплазме находятся одно или несколько ядер и клеточные органеллы.

Плектенхима — ложная ткань у многих шляпочных грибов, мицелий которых образован плотным переплетением многоклеточных гиф.

Низшие грибы — грибы, гифы которых не имеют перегородок и представляют гигантскую ветвящуюся многоядерную клетку (пример: мукор). Длительность жизни мицелия низших грибов -несколько дней.

Высшие грибы — грибы, гифы которых разделены на отдельные отсеки поперечными перегородками (септами). В центрах перегородок имеются поры, через которые перемещается цитоплазма. Имеют многоклеточный мицелий (примеры: пеницилл, шляпочные грибы). Длина клеток мицелия высших грибов может достигать нескольких метров. Длительность жизни мицелия высших грибов — несколько лет.

Размножение грибов

❖ Способы размножения грибов: бесполое и половое.

♦ Формы бесполого размножения грибов:
■ вегетативное размножение (частями мицелия);
■ почкование (пример: дрожжи);
■ спорообразование (посредством образования эндогенных (в спорангиях) или экзогенных (на конидиеносцах) спор.

Спорангий — орган бесполого размножения, в котором образуются эндогенные споры.

Конидиеносцы — специальные выросты мицелия, на которых образуются экзогенные , т.е. имеющие наружное происхождение, споры (конидии); пример: пеницилл.

❖ Половое размножение у грибов разнообразно:

■ у большинства видов — путем слияния женских и мужских половых гамет, в результате чего образуется зигота;

■ у некоторых видов высших и низших грибов — слиянием содержимого половых структур — гаметангиев, не дифференцированных на гаметы;

■ у многих высших грибов — слиянием содержимого двух вегетативных клеток мицелия, которое происходит путем образования между ними анастомозов (выростов).

Питание грибов

❖ Тип питания грибов — гетеротрофный.

Отдельные группы грибов

Плесневые грибы - микроскопические грибы, образующие на поверхности органических субстратов характерные пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного или сизого цвета. Поселяются в верхних слоях почвы, на увлажненных продуктах, плодах, овощах, бумаге, коже, текстиле, навозе и т.д. Вызывают порчу продуктов, разрушают многие промышленные материалы; некоторые вызывают болезни растений. Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько дней. Питание сапротрофное. Размножение бесполое, спорами. У низших плесневых грибов (мукор и др.) споры образуются эндогенно в спорангиях; у высших плесневых грибов (пеницилл, аспергилл и др.) — споры (конидии) образуются экзогенно на конидиеносцах.

■ Головневые грибы поражают злаки, образуя на их колосьях большое количество черных спор.

■ Мучнисто-росяные грибы поражают рожь, пшеницу, крыжовник, люпин, образуя беловатый мучнистый налет.

■ Трутовые грибы (рис. 6.13) поселяются на деревьях. Из спор трутовиков, попадающих в раны в коре деревьев, формируется грибница, которая разрушает древесину. Продолжительность жизни субстратного мицелия - много лет.

Дрожжи — сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток овальной или округлой формы и их колоний (рис. 6.11). Встречаются на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах и ягодах, в почве. Имеют окислительный или бродильный тип обмена веществ. Питание сапротрофное. Размножаются почкованием. У некоторых дрожжей имеет место половой процесс в виде копуляции. При размножении дочерние клетки не отделяются от материнской. Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько дней. Дрожжи используются в хозяйственной деятельности человека (в хлебопечении, виноделии, пивоварении). Некоторые дрожжи патогенны (пример: кандилозы).

Шляпочные грибы (рис. 6.12) обитают на богатой органическими веществами почве или на гниющей древесине (пример: опята). Субстратный мицелий шляпочного гриба образует грибницу , а воздушный формирует плодовое тело , являющееся органом спороношения и состоящее из шляпки и ножки . Верхний слой шляпки покрыт кожицей и окрашен, на нижней стороне шляпки находятся пластинки (примеры: сыроежки, грузди) или трубочки (примеры: белые грибы, маслята). Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько лет.

Питание большинства шляпочных грибов — сапротрофное. Некоторые виды являются симбионтами: их грибница вступает в симбиоз с корнями растений, образуя микоризу (примеры: подберезовик, подосиновик, белый гриб). Для симбионтов необходимы определенные условия жизни: конкретные растительные сообщества, достаточное количество влаги и оптимальная температура.

Размножение шляпочных грибов — бесполое (осуществляется участками мицелия и спорами, образующимися в спорангиях эндогенно) и половое: в архегониях и антеридиях образуются гаметы, оплодотворение происходит с участием воды.

Съедобные шляпочные грибы (белый гриб, подберезовик, сыроежка, лисичка и др.) употребляются в пищу.

Условно-съедобные грибы можно употреблять в пишу после длительной термической обработки (сморчки, строчки).

Ядовитые грибы в процессе метаболизма накапливают ядовитые вещества; в пишу не употребляются (мухомор, бледная поганка, ложная лисичка и др.),

■ Один из отличительных признаков ядовитых грибов — наличие на ножке пленчатого кольца (за исключением ложных опят).

Микориза — это симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. При этом мицелий (грибница) оплетает мелкие корни растения и проникает внутрь их, выполняя функцию корневых волосков. Гриб получает от растения органические вещества, а растение от гриба — воду и минеральные соли.

Значение грибов

❖ Положительное значение:
■ грибы участвуют в круговороте веществ и почвообразовании;
■ минерализуют органические остатки;
■ служат пищей для некоторых животных и человека;
■ используются в фармацевтической промышленности (пени-цилл), хлебопечении, виноделии, пивоварении (дрожжи).

Надцарство Эукариоты

Царство Грибы

Отдел грибы.

Морфофизиологическая характеристика отдела.

Грибы – это группа гетеротрофных организмов, объединяющая около 100 000 видов.

Они обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Тело грибов состоит не из типичных клеток, а из нитей. С миром животных их связывает наличие мочевины в обмене веществ, запасного вещества - гликогена, а также хитина в стенках гиф. С растениями их объединяет прикрепленный образ жизни, способность к неограниченному росту, тенденция к расчленению тела, что способствует всасыванию всей поверхностью тела.

Происхождение.

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы – явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительней, поскольку бесхлорофильные водоросли, в качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов крахмала нет.

Жесткая клеточная стенка белковая и содержит хитин.

Тело состоит из длинных тонких нитей, называемых гифами. Совокупность гиф образует мицелий. Клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена.

Размножение: бесполое осуществляется при помощи спор. Если споры образуются в специальных органах – спорангиях, то спороношение эндогенное, если непосредственно на вертикальных гифах– экзогенное спороношение.

Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия или почкованием.

Митоз и мейоз протекает без разрушения кариолеммы, под ней образуется веретено деления. После распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой.

Выделяют три формы полового процесса:

гаметогамия = слияние гамет, образованных в гаметангиях. Может быть изогамия, гетерогамия, оогамия.

Соматогамия = слияние двух клеток вегетативного мицелия;

Гаметангиогамия = слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы.

Систематика: Отдел настоящие грибы делится на шесть классов.

К низшим грибам относят:

Класс Хитридиомицеты

Класс Оомицеты

Класс Зигомицеты.

К высшим грибам:

Класс Сумчатые (аскомицеты)

Класс Базидиомицеты

Класс Несовершенные грибы.

Низшие грибы имеют неклеточное строение (несептированный мицелий), т.к. его гифы не разделены на перегородки. Их тело представлено одной гигантской разветвленной многоядерной клеткой. Например, представители плесневых грибов, относящихся к зигомицетам. Высшие грибы имеют членистое (септированное тело), многоклеточное с одним или двумя ядрами. Например, аскомицеты, и шляпочные грибы, относящиеся к базидиомицетам.

Класс зигомицеты. Плесневые грибы.

Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко половым (зигогамия).

Зигогамия (гаметангиогамия) делится на несколько стадий:

Образование гиф, физиологически отличных: + женский и –мужской.

Образование утолщенных и обособленных участков на концах гиф (гаметангии гаплоидны);

Слияние гаметангиев с последующим слиянием ядер и образованием зиготы (2n); После периода покоя зигота делится мейозом и прорастает в гифу, увенчанную спорангием.

Прорастание зиготы.

Класс сумчатые (аскомицеты)

Аскомицеты – класс высших грибов с многоклеточным мицелием и органами спороношения – сумками (асками).

В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела – перитеции, заполненные длинными цилиндрическими сумками – асками, содержащими нитевидные аскоспоры. Созревание спор идет во время цветения злаков, в результате мейоза – это споры полового размножения.

Эти споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльца злаков, где и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика злака и разрушает ее. На наружных концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии – споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение.

При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости – медвяную росу. Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их. Склероции содержат алкалоиды, вызывающие отравления.

Пенициллиум – гриб сапрофит. Имеет членистый мицелий. Вверх отходят гифы - конидиеносцы, ветвящиеся на верхнем конце, которые называются – стеригмы. Каждый членик одноядерный. Стеригмы заканчиваются цепочкой наружных спор – конидий. В результате полового процесса образуются сумки с восемью аскоспорами, которые помещены внутри закрытого плодового тела – клейстотеции. Из мицелия пенициллиума Флемингом впервые был выведен антибиотик пенициллин. Применяется также в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.

Дрожжи – одноклеточные грибы из класса аскомицеты. Их вегетативное овальное тело одноклеточное и одноядерное. В природе существует большое число видов. Из – за способности сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этанола и углекислого газа, в культуру человеком введены пивные, винные, хлебопекарные и другие виды дрожжей.

Характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. Источником углерода являются разнообразные органические вещества: сахара, спирты, органические кислоты и другие.

Размножение – вегетативное (почкованием). При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс по типу хологамии. Зигота превращается в сумку, где мейотически образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в дрожжевые клетки.

Класс базидиомицеты

Объединяет почти все группы шляпочных грибов. Вегетативное тело представлено септированным мицелием, состоящим из членистых гиф. Специальных органов полового размножения не образуется. Половое размножение осуществляется следующим образом:

Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный несептированный мицелий. Затем этот мицелий превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Затем происходит соматогамия – слияние конечных клеток гиф, имеющих разный половой знак. НО: слияние содержимого (протопласта) члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька (ножки) и шляпки. Гимениальный слой шляпки (гименофор) может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона, и образуется диплоидное ядро. Это ядро делится мейозом с образованием четырех базидиоспор.

У высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная (длится основную часть жизни) и диплоидная (кратковременна).

Значение грибов. Грибы участвуют в круговороте веществ в природе, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для получения спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, в получении белков и витаминов. Грибы образуют органические активные вещества – антибиотики, ферменты, органические кислоты и др. Пищевое значение имеют грибы класса базидиомицеты. Некоторые виды ядовиты для человека.

ЛЕЧЕБНЫЕ СВОЙСТВА ВЫСШИХ ГРИБОВ

Лечебные свойства высших грибов известны с древних времен. В настоящее время плодовые тела и культуральный мицелий многих видов служит сырьевым источником для получения препаратов, которые используются как адаптогены, иммуномодуляторы и терапевтические средства для лечения различных болезней. Их существенным достоинством является отсутствие токсичности. Биологическая активность высших базидиомицетов определяется рядом компонентов, среди которых наибольшее значение имеют полисахариды, терпеноиды и иммуномодулирующие протеины - лектины. Установлено что, среди природных макромолекул ПОЛИСАХАРИДЫ отличаются высокой способностью к передаче биологической информации. С этим связано разнообразие процессов, в которых проявляется их биологическая активность.

Иммуномодулирующие и противоопухолевые полисахариды высших базидиомицетов разнообразны по своей структуре. Противоопухолевое действие полисахаридов связано с их способностью активировать клетки иммунной системы: макрофаги, Т-лимфоциты, естественные клетки - киллеры. Исследования механизма иммуномодулирующего действия полисахарида лентинана доказали, что он стимулирует деятельность Т-лимфоцитов, которые активизируют макрофаги. Макрофаги и моноциты в свою очередь вырабатывают интерлейкин-1 и фактор некроза опухоли, которые помогают защитной системе организма разрушать клетки опухоли. Лентинан также повышает выработку цитокинов – интерферона и интерлейкина-2, которые по очереди стимулируют клетки иммунной системы. Интерферон стимулирует деятельность «естественных клеток - киллеров», которым принадлежит основная роль в разрушении опухолей и вирусов. Фермент перфорин, выделяемый клетками - киллерами, создает отверстия в наружной мембране чужеродных клеток, вследствие чего они теряют жидкость и погибают.

Кроме того, полисахариды грибов могут успешно использоваться как профилактическое средство для предупреждения развития злокачественных заболеваний. Они рассматриваются в качестве волокнистых компонентов, способных связывать и выводить из кишечника токсичные, в том числе канцерогенные вещества, предупреждая, злокачественные заболевания кишечника (дождевик, трутовик лиственничный). Свойство полисахаридов одновременно усиливать и восстанавливать иммунную защиту находит применение не только в онкологии. Доказано противовирусное, антибактериальное, а также защитное противорадиационное действие полисахаридов (веселка, рейши, шиитаке, санхван, траметес, дождевик).

Антиоксидантная активность грибов , по мнению ряда исследователей, связана с одновременным присутствием в составе грибов витаминов С, D 2, Е. Помимо этого некоторые протеогликаны сами являются антиоксидантами и способствуют выведению из организма супероксидных радикалов.

Гепатопротективное действие отмечено у полисахаридов шиитаке, рейши, траметы разноцветной, мейтаке, трутовика разветвленного, тремеллы фукусовидной. Оно определяется способностью полисахаридов связывать вещества, токсичные для клеток печени, и активизировать биосинтетические процессы последних. В экспериментах на животных было показано, что полисахариды рейши снижают уровень трансаминазы и коллагена в печени.

Противовоспалительная активность полисахаридов некоторых грибов показана в модельных экспериментах, где выявлена их способность подавлять повышенную проницаемость сосудов и активность медиаторов воспалительного процесса. Исследованы антивирусные и антибактериальные свойства грибов. Антивирусное действие веществ, содержащихся в плодовых телах и мицелии высших базидиомицетов, определяется их иммуномодулирующей активностью. Такой эффект отмечен у лигнана из мицелия шиитаке, препаратов из рейши и трутовика плоского. Многие базидиомицеты содержат антибиотические вещества, активные против бактерий и грибов микромицетов: полиацетилены, фенольные соединения, сесквитерпены, полипорин, клитоцибин, муцидин и др.

Антидиабетическая и гипогликемическая активность полисахаридов рейши и кислого полисахарида Tremella aurantia выявлена в экспериментах. Было доказано, что ганодермин- β вызывает повышение содержания инсулина в плазме и ускорение метаболизма глюкозы. Такое же действие обнаружено у гликопротеинов грибов мейтаке и траметы разноцветной.

Гипохолестеринемическое действие полисахаридов рейши доказано в экспериментах, проведенных на мышах. Было выявлено значительное снижение уровня холестерина, триглицеридов и β - протеинов в сыворотке крови испытуемых мышей.

Ранозаживляющее действие отмечено у полиаминополисахаридов грибов – хитина и хитозана, которые способствуют росту фибробластов и представляют собой матрикс, способный их удерживать, что приводит к активному отложению коллагена и грануляции ткани (веселка, чага, мухомор, шиитаке).

СТЕРОИДНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ, которые обнаружены почти у всех исследованных базидиомицетов, представлены стеринами , имеющими в своей основе скелет холестерина и тетрациклические тритерпены - соединения со скелетом ланостана. Наиболее известным представителем грибных стеринов является эргостерин. В ходе проведенных исследований, было выявлено противоопухолевое действие эргостерина и натриевого пироглютамата, выделенных из гриба агарика бразильского. Механизм противоопухолевого действия связывают с блокированием кровеносной системы опухоли, в результате чего, «старые сосуды выходят из строя», а новые уже не могут образовываться и как следствие – происходит уменьшение размера опухоли и ее метастазов. Известно, что иммунные клетки – макрофаги, клетки – киллеры и Т-лимфоциты действуют на границе опухолевого роста, а центр опухоли для них обычно недоступен. Биологическая активность грибных стеринов (эргостерин и пироглютамат натрия) способствует проникновению иммунных клеток в центральную область опухолевого узла. При этом в несколько раз увеличивается противоопухолевое действие иммунитета.

Тритерпены цитотоксичны, поэтому их считают перспективными для создания противоопухолевых препаратов.

Стероидные соединения грибов по данным многих авторов обладают противовоспалительным, гепатопротективным, гиполипидемическим действием, влияют на агрегацию тромбоцитов. Гиполипидемическую активность стероидных соединений грибов связывают с взаимодействием сырых волокон (β-глюканы, пектин) и хитозана с желчными кислотами в тонком кишечнике. Благодаря способности связывать желчные кислоты эти компоненты подавляют образование мицелл, необходимых для абсорбции липидов. Включение в диету плодовых тел или пищевых добавок шиитаке приводит к снижению уровня холестерина в крови благодаря наличию в них эритаденина. Это вещество способствует выводу холестерина из организма.

ЛЕКТИНЫ грибов – это протеины или гликопротеины природного происхождения, которые не относятся к классу иммунных. У лектинов грибов шампиньона двуспорового, рейши, вольвориеллы съедобной, рядовки монгольской обнаружено иммуномодулирующее, противоопухолевое, сосудорасширяющее и гипотензивное действие .

Антитромбические свойства грибов обусловлены наличием протеолитических ферментов. Некоторые базидиомицеты могут представлять интерес в качестве фибринолитических и тромболитических агентов (опенок зимний, навозник домашний, навозник обыкновенный). Высокая протеолитическая активность обнаружена у опенка весеннего, пилолистника тигрового, лиофиллума ильмового и др. Производные нуклеиновых кислот и нуклеотиды шиитаке обладают способностью угнетать агрегацию тромбоцитов, предупреждая образование тромбов.

Питательная ценность и лечебные свойства грибов позволяют использовать их для приготовления различного рода диетических добавок(нутрицевтиков), которые можно использовать, как адаптогены поддерживающие регуляторные функции основных систем организма – нервной, гормональной и иммунной.

Заключение

Современные биотехнологии позволили выделить из макромицетов ряд соединений, которые обладают биологической активностью (полисахариды, терпеноиды, лектины) По сравнению с продуктами химического синтеза, они менее токсичны и более эффективны в профилактике и реабилитации многих болезней человека и животных.